Introducción

En el mundo existen mas de 20000 especies de abejas que exhiben diversidad de tamaños, hábitos de nidificación, comportamiento y niveles de sociabilidad. Hay abejas que construyen sus nidos subterráneos, ocultos a todas las miradas, hasta aquellos que los hacen muy altos en las ramas de los árboles, completamente expuestos; hay abejas sumamente mansas hasta otras terriblemente agresivas, abejas que poseen aguijón hasta otras que lo tienen reducido o definitivamente no lo presentan.

En este trabajo nos enfocamos hacia las abejas sin aguijón debido a sus múltiples peculiaridades. Son insectos que hace algún tiempo pasaban desapercibidas.

EL interés en nuestro país ha sido muy poco, a pesar de que hay un gran número de especies registradas, el estudio de la
sistemática, proceso de oviposición, hábitos de nidificación, origen y distribución son casi nulos en Guatemala.
Las abejas sin aguijón como su nombre lo indica, no tienen aguijón, poseen una estructura vestigial muy reducida, la cual no es funcional y por lo tanto no pican. Tienen una organización social bien definida, es decir viven en colonias permanentes, se reproducen naturalmente mediante enjambres, y habitan en la zonas tropicales del mundo. Recolectan la miel, de la misma forma que apis mellifera adansonii, con la diferncia que es almacenada en depósitos diferentes.

Actualmente se están estudiando algunas especies, que tienen mayores perspectivas de utilidad dentro del eco-desarrollo sostenible, con la finalidad de conservarlas ya que son eficientes polinizadores de algunas especies de plantas en los bosques tropicales, y a la vez mediante un manejo racional, porque algunas especies se pueden trasegar a cajas, aprovechando su miel donde algunas regiones del país la consideran como medicinal.

En los siguientes temas se conocerán aspectos acerca de la clasificación taxonómica de estos organismos, la diversidad de especies, hábitos de nidificación y estructura del nido y comportamiento defensivo. 

La investigación se llevó a cabo en la granja Mickey que se encuentra ubicada en el kilómetro 30 de la carretera a El Salvador, que pertenece al municipio de Fraijanes, en la franja que corresponde a bosque húmedo montano bajo según Holdridge. La vegetación predominante son plantaciones de café, árboles de hojas anchas, ciprés, algunos pinos, abundantes musgos helechos y bromelias.

La granja Cano, la cual se encuentra ubicada en la lotificación Refugio de la Colina que se ubica en el kilómetro 76 de la carretera a Puerto quetzal perteneciente al municipio de Masagua, Escuintla. La vegetación la constituyen los bosques con claros, abundantes árboles frutales como cítricos, almendros, jocotales, etc. Y plantas ornamentales silvestres y cultivadas. Y el campus de la ciudad universitaria zona 12 la cual cuenta con una vegetación cultivada, predominan los árboles de Eucalipto, Ciprés, y otros árboles de las familias Bignoniaceae, Casuarinaceae, Fabaceae, Fagaceae, Euforbiaceae, algunas hierbas y arbustos cultivados.

Se muestreó un área de 1000 metros cuadrados en cada zona de vida con el fin de localizar los nidos de abeja sin aguijón, observando la entrada del nido, el material de construcción y el comportamiento defensivo de cada especie colectada. Después de localizar los nidos, éstos fueron fotografiados y se colectaron varios individuos de cada nido encontrado.
Posteriormente se llevaron al laboratorio del CECOM en donde fueron identificadas y comparadas según el tipo de nido.

Todas las abejas eusociales pertenecen a la familia apidae del orden Himenoptera, superfamilia Apoidea, la cual comprende tres subfamilias: abejorros y euglosidos(Bombinae), abejas sin aguijón (Melipininae) y abejas melíferas (apis Mellifera), introducidas a América desde europa y Africa (Michener 1994)

En los trópicos americanos las abejas de las subfamilias meliponinae son numerosas en especies y en individuos (Michener 1974; Roubik 1991
Con relación a la diversidad y la distribución geográfica, las abejas del género meliponas son casi del mismo tamaño que las abejas Melíferas y se encuentran en el trópico americano. Las trigonas son un poco más pequeñas y se encuentran en todos los continentes a excepción de Europa. 

El conocimiento de los hábitos de nidificación de las abejas sin aguijón, permite comprender mejor su adaptación a diferentes hábitats y aporta mayor información acerca de la etología del grupo.

Los nidos de las abejas sin aguijón han sido estudiados y descritos desde diferentes puntos de vista por diferentes autores. Vale la pena mencionar los trabajos de Kerr et. Al (1967) Camargo (1970), Nogueira Neto (1970), Wille y Michener (1973), Roubik(1983), Nates Parra (1985), Parra (1990). En 1929, Salt estudió la arquitectura de nidos, además de otros spectos de los meliponinos de la región Caribe colombiana.

Los meliponinos nidifican en casi cualquier cavidad que encuentren disponible, desde agujeros en árboles, piso o paredes, incluyendo tumbas en los cementerios Nates Para (1990), nidos abandonados de cerambícidos o nidos vivos de Nasutitermes (Mitchener 1990) y hormigas (Monacis bispinosa) (Parra 1990), acondicionando estos sitios a sus necesidades; también son capaces de hacer nidos expuestos, pendientes de ramas de árboles o sobre paredes de edificaciones.
Las alturas a las cuales nidifican oscilan entre el nivel del suelo, los que son subterráneos y hasta 12mt. En el caso de Trigona amazonensis .

Es notable la tendencia que tienen algunas especies a nidificar cerca de los poblados, aún dentro de las casas de habitación y hasta en las tumbas de los cementerios como ocurre con bastante frecuencia en trigona angustula, Nanotrigona mellaria y trigona sp.

La Piquera
El acondicionamiento del nido sirve a las abejas para albergar a crías y adultos, para protegerse de los enemigos y del clima (lluvia viento, temperatura), también para almacenar el alimento que recogen de las plantas./ (nectar)
Las abejas meliponas construyen sus nidos en cavidades de árboles. Estos nidos son construídos generalmente de cerumen, el cual es una mezcla de ceras y resinas a las que agregan algunas veces piedras, hojas secas, fibras o excrementos de animales para darle una mayor resistencia, principalmente si son nidos expuestos. 

La piquera es construída de muchas formas, dependiendo de la especie de abeja, puede ser construídos de cera, cerumen o mezcladp don barro y arena.

La piquera puede tener algunos ornamentos especiales proyectados hacia el exterior del tronco o del suelo, lo cual permite identificar algunas veces, la especie de abeja e incluso puede dar origen al nombre vulgar que tiene por ejemplo : cacho de venado, jicote, estrella etc.

Estas abejas segregan la cera a través de unas glándulas que se encuentran entre los segmentos de la parte superior del abdomen. Está cera es mezclada con resinas recogidas de algunos árboles como Ciprées (Cupresus sp.) cedro (Cedrella Mexicana) jiñocuabe (Bursea simaruba) y otros, para la formación del cerumen.

Cerumen:
Es el principal material utilizado en la construcción de los nidos, en algunos casos como en paratrigona, trigona y melipona las abejas recolectan materiales como pedazos de plantas, ramas, porciones de corteza de árboles, excrementos, barro y hasta productos sintéticos como pinturas, breas, con el fin de colocarlos en el involucro o batumen de sus nidos.

El batumen:
Las piqueras de las abejas sin aguijón están rodeados por una capa de material endurecido llamado batumen. El batumen es una mezcla de cerumen con barro o arena e incluso fibras de plantas. Esta capa sirve para sellar grietas o delimitar el nido en cavidades de árboles.

Fundacion De Nidos

La fundación de nidos en abejas sisn aguijón es un evento que también tiene muchos rituales , (Wille y Orozco 1975), han observado este proceso en Partamona cupira y concluyen que existe una gran dependencia de la colmena madre, de donde retiran alimento y materiales de construción durante todo el tiempo de la fundación del nido. La reina o reinas vírgenes son las últimas en llegar al nuevo lugar de la nidificación, y esto ocurre cuando ya todo está organizado.

La dependencia del nido madre puede ser hasta de 6 meses. Este proceso coincide perfectamente con las observaciones hechas en campo respecto a la proximidad de nidos de la misma especie en un área determinada, ya que necesitan tener muy cerca su colonia madre para retirar el material necesario en el nuevo nido.
Por otro lado las distancias de vuelo y la capacidad de informar la dirección del nuevo sitio son limitados para una dispersión más amplia de las especies de meliponinos. 

Por ejemplo en M. Favosa, P. cupira, T. angustula, N. Mellaria, es posible encontrar varios nidos de la misma especia relativamente cerca unos de los otros.

Arquitectura externa.
En tres formas principales construyen los meliponinos sus nidos:
Nidos cubiertos, expuestos, parcialmente expuestos o semi expuestos.

Nidos cubiertos:
La mayor parte de las abejas sin aguijón se albergan en este tipo de nidos. Se caracterizan por estar completamente ocultos dentro de una cavidad (árboles, roca, pared, suelo, cajones) quedando tan sólo la entrada visible del mismo. Especies como Mellipona favosa, M. Fulginosa, M.gr, fasciata, Trigona cilipes, T. angustula, Nannotrigona mellaria, scaptotrigona limae., Son algunas de las especies que usan este tipo de nidos. Paratrigona isopterophyla así como especies de Partamona han sido observadas ocupando termiteros. Entre los meliponinos son relativamente raros los nidos subterráneos, pero se pueden citar especies como Trigona fulviventis y Melipona Sp. que nidifican preferencialmente en la base de los árboles.
Trigona angustulata ha sido observada, en muchas ocaciones, con nidos bajo una capa de tierra de 50 cm o más (Nates Parra y colaboladores, no publicado)

Nidos Expuestos
Suelen ser encontrados en pendientes de ramas de los árboles, cuando son livianos y pequeños, como en algunas especies de Paratrigona, o establecidos entre dos o más ramas gruesas, cuando son voluminosos y pesados.
También es común verlos adheridos al tronco de un árbol, sin soporte aparente (Trigona amazonensis). 
En las abejas del subgénero Trigona los nidos generalmente son grandes, varían de 50 a 60 cm de ancho por 50 a 80 de largo.

De forma ovoide y rodeados de un batumen enterizo, grueso, bastante oscuro y duro. Los nidos que se encuentran muy altos, normalmente exhiben un batumen enterizo, grueso, existente, puesto que están completamente expuestos a la acción del viento, sol y lluvia.

Algunas especies del género Paratrigona nidifican en forma expuesta, haciendo nidos pequeños, mas o menos esféricos. Estos nidos poseen una capa de batumen enterizo, blando y de varias tonalidades de café, además muy quebradizo cuando los nidos son viejos.

Nidos parcialmente expuestos:
Este tipo de nidos se caracteriza porque alguna parte de su estructura siempre queda al descubierto, como en el caso de muchas especies de los subgéneros Partamona, Paratrigona, Nanotrigona, y Trigona. Los nidos de Partamona grupo cupira son muy típicos: generalmente se presentan como una gran mancha de barro parduzco adherida a una pared. El barro suele estar mezclado con resinas, cera, ramas y otros materiales. En la parte central de la mancha o desplazada a un lado, se encuentra la entrada interior.

Los meliponinos tienen diferentes tipos de estructuras para la entrada y salida de abejas. Hay especies que presentan tubos de cera y otras que solo tienen un orificio de acceso al nido.

El tubo de entrada puede o no rodeado de resinas y ser de varias formas y tamaños.
En Trigona (Tetragonisca angustula) el tubo de entrada está hecho de cera clara, blanda y porosa, de unos 8mm. De diámetro y una longitud visible de 2 a 4 cm. aproximadamente.

Algunas veces se encuentran impregnado de resinas que les sirven como defensa contra hormigas y arañas.
Otras abejas de los subgéneros Nanotrigona y Scaptotrigona suelen presentar tubos más anchos (2mm de diámetro) hechos de cerumen oscuro. Es posible encontrar variaciones en los tubos de entrada. Partamona cupira tiene un tubo de entrada de forma atrompetada hecho de cerumen duro, oscuro y de superficie lustrosa en su interior, donde también se observan columnas de cera dispuestas de manera de laberintos, probablemente como defensa contra intrusos.
Melipona fasciata también presenta un tubo en forma de embudo aplanado, hecho de cerumen mezclado con barro y resinas, duro y con ornamentaciones.

En abejas del género Melipona existe diversidad en la forma de los orificios de entrada. En algunas especies es tan sólo un orificio simple por donde cabe únicamente una abeja. En otros casos, el orificio está rodeado por radios hechos de barro y mezclado con resinas de colores.

Otros grupos de abejas presentan indistintamente tubos, orificios o hendiduras como estructuras de acceso al nido. Es así en Cephalotrigona, Oxytrigona, Paratrigona, Scaura y Trigona. 

Descripción de géneros de abeja sin aguijón

GENERO Partamona Schwartz 1939
El género está constituido por varias especies semejantes a Scaptotrigona y algunas especies del subgénero trigona.
Partamona se distingue por poseer marcas amarillas en la cara y especialmente por la conformación particular de la tibia posterior que es muy ensanchada y está ocupada por una enorme curbícula en forma de cuchara. 
Son abejas marcadamente defensivas, que muerden, se enredan en el pelo y se introducen en los orificios de la cara de los intrusos. 

Generalmente hacen sus nidos de tierra, cubiertos o semiexpuestos, en la base de los árboles o en muros de piedra, ladrillo adobe y madera y en nidos de termitas, vivos o abandonados. La entrada tiene forma de trompeta y presenta laberintos internos. Externamente tiene apariencia de un termitero.

GENERO Nanotrigona Cockerell 1922
Son abejas pequeñas, caracterizadas por una puntuación muy fuerte en la cabeza y el tórax. Nidifican en cavidades de muros, en tumbas de cementerios y con mucha frecuencia en troncos de guadua. Hacen las entradas de los nidos en forma de tubos de cera. Son mas bien tímidas y huidizas.

No se pudieron colectar debido a que los nidos se encontraban muy alto y las que estaban en troncos de árbol bajo se escondían dentro del tubo, por lo tanto la red entomológica no sirvió en este caso.

Genero Trigona
Trigona jurine 1807
Es el género de meliponinos más grande y ampliamente distribuído. Se distingue de otros géneros de meliponinos americanos (excepto oxitrigona y cephalotrigona)

Por la prescencia de una elevación longitudinal en la cara interna de la tibia posterior cubierta por pelos cortos y lisos (Keirotrichia), además por la prescencia de pelos plumosos alrededor del márgen de las tibias posteriores (Michener, 1990)
Este género se diferencia de melipona no solamente por la morfología de las abejas, sino también por la arquitectura de los nidos y sus sistemas de determinación de castas . Los nidos de los géneros de trigona, al igual que en melipona tienen panales horizontales, pero en trigona algunas veces son planos mientras que en otras es construido en forma de espiral.
Generalmente nidifican en cavidades de árboles vivos o muertos. 

GÉNERO Tetragonisca Moure 1946
Son abejas pequeñas, delgadas y delicadas, las obreras se caracterizan por poseer una corbícula extremadamente pequeña.
Hacen nidos cubiertos en casi cualquier cavidad que encuentren disponible. La entrada al nido es un tubo de cera de color claro, porosa, generalmente impregnado de resinas, para defenderse de ocasionales invasores. Son muy preciadas por la calidad de su miel, por lo cual los campesinos las mantienen en en las proximidades de sus viviendas alojadas en cajones, canastos, calabazos, etc.

GENERO SCAPTOTRIGONA Moure, 1942
El género fue descrito inicialmente por Maure en 1942 como un subgénero de Nannotrigona pero sus diferencias son tan grandes que pronto pasó a nivel de género.
Son abejas con el margen posterior del escutelo sin sobresalir por encima del propodeo, redondeado, sin emarginaciones mediales. El tórax es aterciopelado a punturado. Los nidos los hacen el los árboles o en el suelo en forma de embudo de color ligeramente café amarillento, la entrada del nido es un tubo cilndrico relativamente corto de 3 cm de ancho levemente achatado, a veces largo con el labio apical perforado. Tienen un comportamiento defensivo agresivo, se enredan en el pelo y se introducen en los orificios de la cara del invasor.

Discusión De Resultados
Los géneros encontrados en las diferentes zonas de vida, como ya sabemos la distribución de los organismos se ve influenciada por factores abióticos como la temperatura, humedad, precipitación pluvial etc. Factores bióticos como la vegetación por consiguiente el alimento. En el muestreo de las tres zonas de vida, se pudo observar que no existe una diferencia significativa entre la diversidad de especies de cada región. Algunas especies como Tetragonisca angustula parece tener preferencia a los climas húmedos ya que se encontró abundantemente en la granja Mickey ubicada en el kilómetro 30 de la carretera al Salvador y en el campus de la USAC. Y no se encontró ningún especímen en la granja Cano ubicada en el km 76 de la carretera a Puerto Quetzal. El nido de Tetragonisca sp. Es de forma tubular, aproximadamente de 5 cm. De largo con 1cm de diámetro, blanda de color blancuzco, con presencia de poros; Se encontró en las fisuras de paredes, entre rocas, la altura a la que se encontraron fue no mayor a los 2 metros.

Con relación a Trigona fulviventis, ésta abejita es la más abundante en mesoamérica. En Guatemala se encontró en los tres lugares muestreados y muy frecuente, además se menciona en muchos lugares de Guatemala con el nombre de "cola de chucho". El nido de Trigona fulviventis es subterráneo, sólo se pudo observar la piquera la cual es en la mayoría de los casos encontrados de forma circular. Las abejas utilizan un tipo de resina para darle consistencia dura, de color obscuro debido al material que utilizan para la construcción. Se encontró debajo de de hojas secas frecuentemente al pie de un árbol. 
Estas dos especies de meliponinos o abejas sin aguijón tienen la peculiaridad de trasladarse de nidos madre a otro relativamente cerca. Es por eso que se encuentran muchas veces nidos de la misma especie muy cerca uno del otro. 
Por otro lado Partamona biliniata se colectó en el campus universitario solamente, ésta tiene la característica de hacer sus nidos de color negro con laberintos para defenderse de los intrusos, los nidos están hechos de hojas secas, pequeñas piedras junto con resinas y gomas que le dan la coloración negra, son nidos muy grandes de unos 70 cm de largo por 30 cm de ancho aproximadamente. Se encontraron en paredes de edificaciones, árboles de ciprés (Cupressus Sp) y de llama del bosque ( Spatodea Campanulata), también la observamos compartiendo espacio junto a Apis mellífera en los jardines del Jardín Botánico.

A nivel comparativo Scaptotrigona mexicana es muy parecida a Partamona biliniata en estructura morfológica pero se pudo diferenciar por el tipo de piquera, Partamona biliniata construye sus nidos de hojas gomas y resinas y tierra para hacerlo resistente y de color negro, mientras que Scaptorigona mexicana tiene el nido de color café y en forma de embudo, no es muy grande éstas al igual que Partamona beliniata tienen un mecanismo de defensa, éstas de enredan en el pelo 
Y se introducen en los agujeros de la nariz y oídos lo cual es bastante molesto para el colector o cualquier intruso. scaptotrigona mexicana como comportamiento de defensa no muerde.

Trigona fuscipenis se encontró en la granja Cano carretera a Puerto Quetzal, lamentablente no se pudo observar el nido, se colectaron a las obreras colectando el polen en un árbol Ficus sp..
El género Nanotrigona perilampoides se encontró solamente en la granja Cano, en lugares frescos y a alturas aproximadas de 1.90 mt a 3.5 metros, los nidos son tubos semiexpuestos hechos a base de gomas y resinas que le dan al batumen un color café. Se observó comportamiento muy tímido y se escondían dentro del nido, Se pudo determinar el género en base al nido y la especie en base a las fotografías tomadas.

Se observó nido de Trigona Sp en forma de tubo blanquecino el cual envolvía parte de una rama de un árbol. 

Conclusiones

Se puede concluir que definitivamente cada especie tiene una forma característica de hacer su nido, ya sea en los troncos de los árboles, paredes, en cajas de madera o en tumbas de los cementerio, básicamente la estructura y el color es el mismo, la variación es de tamaño únicamente según el lugar donde se ubica, por lo tanto si se puede tomar como base para determinar el género de las especies que lo habitan. 

La diversidad de los organismos no mostró mucha diferencia, a pesar de que las zonas de vida muestreadas eran áreas perturbadas con bosques secundarios y bosques cultivados. 
Los nidos de las abejas sin aguijón se clasifican en nidos expuestos, nidos cubiertos o subterráneos, nidos parcialmente expuestos como la mayoría de Trigonas, Scaptotrigona, subgénero Tetragonisca y nidos expuestos como en Partamona biliniata Están hechos de resinas y gomas que hacen los nidos más resistentes y los defiende de intrusos.
Las abejas del género Trigona fulviventis poseen nidos subterráneos.

Resumen:
El presente trabajo trata sobre el estudio comparativo de los hábitos de nidificación con énfasis en la entrada de los nidos de abejas sin aguijón, que se realizó en la granja Mickey ubicada en el kilómetro 30 de la carretera a El Salvador, la granja Cano ubicada en el kilómetro 76 carretera a Puerto Quetzal, y en el campus de la ciudad universitaria USAC. Se encontró en las dos granjas el género Trigona , no se encontraron especimenes del género Meliponas.
En la granja Mickey se colectaron los especímenes: Tetragonisca angustula Trigona Fulviventris, Scaptotrigona mexicana En la granja Cano se colectaron las siguientes:

Nanotrigona perilampoides, Trigona fulviventris, Trigona sp.
En la ciudad universitaria USAC se colectaron:
Tetragonisca angustula, Trigona fulviventris, Partamona beliniata.
Se pudo observar que las abejas sin agujón tienen un patrón de distribución bastante amplio, influenciado por el clima y algunas otras adaptaciones como la vegetación, humedad etc. No hay una diferencia significativa en cuanto a la diversidad de especies en las tres regiones muestreadas.

Se encontraron diversidad de nidos, de diferentes formas y colores, también se pudo observar que algunos nidos eran los nidos madres, ya que muy cerca de éstas se encontraron otros nidos de la misma especie. Ejemplo de esto ocurrió en Tetragonisca angustula y en Trigona fulviventis. 

Se observó también que Tetragonisca angustula construye sus nidos en ramas de bambú y también en paredes y orificios entre las piedras y son muy tímidas, mientras que Partamona beliniata construye sus nidos de hojas gomas y resinas y tierra para hacerlo resistente y de color negro. Scaptorigona mexicana tiene el nido de color café y en forma de embudo, no es muy grande tienen un comportamiento sumamente agresivo, que consiste en morder y enredarse en el pelo de los intrusos haciendo que pierdan el control y acaben por huir del lugar, con la diferencia que Scaptotrigona mexicana no muerde.
Se pudo concluir que se puede llegar a determinar el género según el tipo de nido. 

Es importante mencionar que en vista de la gran diversidad de especies de abejas sin aguijón en Guatemala, el comportamiento de ésta abeja, y la utilidad que tiene su miel para uso medicinal, y como gran polinizador de cantidad de plantas, no hay artículos e información publicada de especies registradas para nuestro país, lo cual es lamentable y es necesario seguir con las investigaciones y observaciones del mundo tan interesante de estos organismos.