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EDUCACIÓN
CICLO SEXUAL EN LOS MAMIFEROS
La reproducción
en los mamíferos es un proceso minuciosamente orquestado que
requiere la preparación coordinada de muchos tejidos en el
cuerpo de la hembra, pues no sólo debe liberarse un óvulo
del ovario; los tejidos del aparato reproductor deberán estar
además preparados para transportar tanto a los óvulos como
los espermatozoides a un sitio común en el que pueda llevarse
a cabo la fecundación. En caso de que así suceda, el embrión
temprano deberá llevarse a la porción del útero que está
preparada para recibirlo y satisfacer sus requerimientos
nutricionales durante el transcurso del embarazo. En el
aspecto conductual, la hembra debe indicar al macho su
disposición favorable a la copulación, y el macho a su vez
deberá estar dispuesto a responder.
La mayor parte
de las preparaciones para la reproducción son de naturaleza cíclica.
Las hormonas actúan como mediadoras de los cambios en las
características estructurales y funcionales de los tejidos
reproductores masculinos y femeninos, con frecuencia
interactuando en ciclos de retroalimentación estrechamente
controlados. En la actualidad se reconoce que existe una
fuerte influencia neural en la reproducción y que las
influencias ambientales y psíquicas pueden ejercer profundos
efectos en los patrones reproductivos.
El ciclo
del estro en los mamíferos
El término
estro originalmente sólo se refería a la existencia de un
periodo de fuerte deseo sexual que se manifestaba mediante la
conducta. Sin embargo, conforme se ha adquirido más nformación
sobre los cambios concomitantes que se llevan a cabo dentro
del cuerpo, se ha comprobado que el estro ocurre próximo
periodo de ovulación y que la conducta característica tan sólo
representa una indicación externa de que todos los
complicados mecanismos internos de la reproducción están
preparados para activarse funcionalmente. Si no se presenta
preñez durante ese lapso, suceden cambios regresivos, y el
siguiente periodo de preparación deberá sobrevenir antes que
las condiciones nuevamente sean favorables para la reproducción.
Esta serie de
cambios iterativos se conoce como el ciclo sexual o estrual
(Han-sel y Convey, 1983) ya falta de preñez, sus fases son:
1) un breve
lapso de preparación total para la reproducción, acompañado
de deseo sexual (estro);
2) un periodo durante el cual las preparaciones infructíferas
sufren una regresión posestro o metestro), y
3) un periodo de descanso (diestro), seguido de
4) un periodo de cambios preparatorios activos (proestro) que
conducirá al siguiente estro, cuando todo esté nuevamente
dispuesto para la reproducción.
Existe gran
diversidad entre los animales con respecto a la duración de
este ciclo. En algunos sólo ocurre una vez al año, siendo el
estro tan temporal, que cuando nacen las crías las
condiciones son favorables para su crianza. Se dice que las
especies que sólo tienen una temporada de reproducción anual
son monoestruales, en tanto que los animales que presentan
varios periodos se llaman poliestruales. Con base en los
conocimientos actuales, parecería que el ritmo poliestrual
generalmente representa la condición fundamental entre los
mamíferos. Aunque muchos factores lo disfrazan o modifican en
diferentes casos, se encuentra sin confusión en las formas
que más se han estudiado. No resultaría irrazonable suponer
que el estro anual, como en la familia de los ciervos, se haya
constituido mediante la supresión de otros periodos, sobre
todo debido a la recurrencia continua de preñeces de larga
duración que sucedía al que en un principio sólo fuera el más
favorable de muchos ciclos de estro. Se sabe asimismo que además
de la preñez, otros factores pueden interrumpir este ciclo y
que la inanición, la exposición extrema a elementos de
peligro o las enfermedades graves pueden incluso suprimirlo.
Una causa que quizá contribuyó a la disminución del ritmo
poliestrual al monoestrual, operante entre las hembras que no
lograban preñarse, fue la inclemencia de las condiciones en
las que viven muchos animales silvestres durante el invierno o
en temporadas áridas.Muchos de los animales que sólo tienen
una temporada de reproducción al año (las ovejas, por
ejemplo) cuando viven en estado silvestre, desarrollan un
ritmo poliestral cuando están bajo domesticación. Una preñez
prolongada posterior a cada estro puede por tanto ocultar una
condición poliestrual, hecho que por lo común súcede entre
gran cantidad de animales silvestres. Sin embargo, esto se
torna obvio cuando no se permite que el animal se preñe en
condiciones de domesticación o bajo condiciones
experimentales en el laboratorio. A continuación, tras' un
estro infructuoso, se presenta un breve intervalo de regresión,
descanso y preparación, seguido al poco tiempo por otro
estro. Dado que las condiciones de vida en domesticación son
relativamente uniformes, la supresión del estro por inanición
o exposición a posibles elementos dañinos no sucede, y los
periodos de reproduc'ción continúan recurriendo a intervalos
medianamente constantes, hasta que uno de ellos se ve
consumado con el embarazo.
Otros mamíferos
que atraviesan por lapsos breves de gestación, como el
conejo, pueden ser poliestruales, excepto en invierno. La luz
es al parecer un factor de iniciación critico entre estos
animales, ya que su hipófisis únicamente activa la producción
de suficientes hormonas estimulantes delfolículo (FSH) para
poner en marcha el ciclo reproductivo completo, cuando la
cantidad diaria promedio de luz rebasa cierto umbral.
Ciclo
menstrual en los primates
Entre los
primates, el ciclo sexual femenino se caracteriza por la
menstruación, secreción uterina de sangre, moco y residuos
celulares a intervalos periódicos (aproximadamente de cuatro
semanas en seres humanos). En la mujer la menstruación suele
iniciarse (menarqula) a los 12 a 14 años de edad, y continúa
hasta la menopausia, que normalmente se presenta en los años
finales de su cuarta década de vida. La duración de la
menstruación suele ser de cuatro a cinco días, si bien hay
considerable variabilidad individual tanto en la duración del
periodo como en el intervalo en el que ocurre.
El ciclo
menstrual puede dividirse en tres fases principales:
1)
menstruación;
2) fase proliferativa ofolicular, y
3) lafase secretoria o luteinica. Será más sencillo seguir
los cambios si se comienza con las condiciones justo después
que finaliza el periodo menstrual. La figura 2-8 representa
muy esquemáticamente los cambios que se suscitan en el
revestimiento mucoso del útero durante el ciclo. Las bandas
negras descendentes indican la abrupta disminución de espesor
que resulta de la esfacelación menstrual. Las estructuras
tubulares que se muestran al interior de la mucosa
representan a las glándulas uterinas. La parte inferior de
sombreado 'más oscuro es la llamada capa basal, que está por
abajo del nivel requerido para la esfacelación y a partir de
esta capa se inician los procesos de reparación y crecimiento
de la fase proliferativa. La restauración del revestimiento
epitelial se lleva a cabo con asombrosa rapidez por la
proliferación de células que se encuentran en la parte
profunda de las glándulas, que hasta ahora han permanecido
sin alteraciones en la capa basal.
Conforme
aumenta el espesor de la mucosa, la longitud de las glándulas
se incrementa, aunque durante toda la fase proliferativa se
conservarán delgadas y relativamente derechas. Sus luces son
pequeñas y desprovistas de cualquier cantidad conspicua de
secreción.
Después de la
ovulación, la fase proliferativa poco a poco se transforma en
la fase secretoria. Las paredes de las glándulas se tornan
irregulares, aumenta el tamaño de su luz y puede observarse
una cantidad considerable de secreción al interior de las glándulas.
También se presenta un sorprendente incremento en el carácter
conspicuo de las pequeñas arterias que abastecen la porción
superficial de la mucosa, las cuales tienden a seguir un curso
espiral y cuyo enrollamiento se torna mucho más notorio en
esta etapa. Una semana después de la ovulación, el cuadro
histológico refleja por completo el aumento de actividad. Las
glándulas están muy hinchadas; los pequeños vasos sanguíneos,
congestionados, y el espesor de la mucosa se ha incrementado
en unos 405 mm, del milímetro o menos que había
inmediatamente después del último periodo. En esta etapa el
útero está por completo preparado para el implante y la
nutrición del joven embrión.
Si no llega a
implantarse el óvulo fecundado, las actividades de la fase
secretoria cesan durante la breve fase isquémica que de
inmediato precede a la menstruación. Se reduce el flujo sanguíneo
a la región superficial de la mucosa uterina, a pesar de que
el flujo de los vasos que abastecen a las capas más profundas
permanece ininterrumpido. En la región superficial los corpúsculos
de lóbulos blancos comienzan a emigrar hacia el estroma, en
tanto que los tejidos, al verse desprovistos de circulación
activa, empiezan a deteriorarse. Cuando la duración de la
fase isquémica ha sido de algunas horas, las arterias
espirales comienzan a abrirse por doquier y la sangre se
derrama en los capilares superficiales, desgarrando sus
debilitadas paredes, de forma tal que se presenta una
extravasación de sangre hacia los tejidos subyacentes al
revestimiento epitelial. Al poco tiempo, el ahora tejido
superficial necrótico, la sangre extravasada que permanece
sin coagular, la sangre adicional que rezume de la superficie
recién desvestida y la secreción de las bocas abiertas de
las glándulas se conjuntan para emerger como la hemorragia
menstrual. Una vez iniciado el proceso, procede a gran
velocidad en una región dada, si bien el revestimiento
uterino no está afectado de manera simultánea en su
totalidad. Durante la fase temprana del periodo se va
implicando una región tras la otra, hasta el tercer día, en
que se habrá desvestido esencialmente la superficie uterina.
La reparación de las regiones que al principio fueron las
primeras en ser afectadas comienza de inmediato, y poco antes
del cese de la menstruación ya estará en marcha una nueva
fase proliferativa
Regulación
hormonal del ciclo sexual femenino
A partir de las
primeras investigaciones acerca de la naturaleza del proceso
reproductivo se comprobó el estrecho entrelazamiento en las
funciones y respuestas de los componentes del aparato
reproductor femenino.
Aun cuando al
poco tiempo se reconoció que las hormonas funcionan como
coordinadoras, ha tomado décadas de esmerado trabajo
comprender las complejas interacciones implicadas en la
regulación hormonal de los fenómenos reproductivos. El
florecimiento inicial de la disciplina de la endocrinología
reproductiva sucedió entre 1920 y 1940, cuando un grupo de
inteligentes investigadores delimitó las hormonas
fundamentales y las vías de control entre la glándula
hipofisaria y los órganos de la reproducción durante varias
fases del ciclo sexual. Este trabajo se ha resumido bien en un
tratado dirigido por Young en 1961. Los siguientes avances
principales radicaron en el reconocimiento de la importante
relación entre el cerebro y la hipófisis y la elaboración
de radioinmunovaloraciones que permitían estimar los valores
hormonales en líquidos corporales en forma muy precisa. Con
la reciente identificación de las moléculas celulares
receptoras de hormonas, en la actualidad es posible formular
preguntas importantes sobre los mecanismos hormonales a nivel
molecular.Existen varios niveles de regulación hormonal de la
reproducción . El primero es el propio cerebro, el cual
recibe y procesa muchos tipos de estímulos, de los cuales los
más relevantes para la reproducción se canalizan a través
de una región próxima a la base del cerebro, conocida como
hipotalamo. Por ejemplo, la oveja es estimulada hormonalmente
por un fotoperiodo decreciente, en tanto que en otros
animales, como el conejo , la copulación es un estímulo
importante que por último conduce a la ovulación. Existen
otros estímulos sensoriales, como las sensaciones olfativas,
que también pueden influir en las funciones endocrinas. Hoy día
es obvio que la mayor parte de estos estímulos exógenos se
traducen en cambios de la actividad endocrina por la
influencia que ejerce el hipotálamo en la hipófisis. Las células
del hipotálamo asimismo son sensibles a niveles de ciertas
hormonas sexuales que están en la sangre. Como respuesta a
esta diversidad de estímulos, el hipotálamo produce una
serie de factores liberadores, además de factores
inhibidores, que se transportan al lóbulo anterior de la hipófisis
por un conjunto de vasos sanguíneos especializados llamado
sistema portal hipotalamo hipofisario, que la estimulan a
secretar sus hormonas.
La hipófisis
representa el segundo nivel de control hormonal . Al
estimularse mediante los factores liberadores hipotalámicos y
al responder directamente a las hormonas sexuales en la
sangre, la hipófisis anterior liberados hormonas gonadotrópicas:
la hormona luteinizante (LH) y la FSH, glucoproteinas con
pesos moleculares aproximados de 28 000 y 35 000,
respectivamente. Un solo factor decapeptídico de liberación
del hipotálamo promueve la liberación de las LR y FSH a
partir de la hipófisis. Laprolactina es otra hormona
hipofisaria que antiguamente recibía el nombre de hormona
luteotrópica. Se trata de una proteína cuyo peso molecular
es de unos 30 000 y que participa en gran diversidad de
funciones reguladoras que con frecuencia difieren en gran
medida entre los vertebrados.
Los ovarios
representan el tercer nivel de control hormonal, el cual asume
los tejidos placentarios durante el embarazo. Los folículos
ováricos producen las hormonas esteroides, 17~-estradiol1 y
progesterona, secretadas en la sangre.
El cuarto nivel
de regulación hormonal implica los efectos de las hormonas
esteroides ováricas sobre una extensa variedad de tejidos en
todo el cuerpo . El estrógeno circulatorio, por ejemplo, que
se produce actúa sobre los tejidos reproductivos con objeto
de prepararlos para el transporte de gametos. También se
incrementa la formación de cilios en el epitelio de las
trompas de Falopio y aumenta la actividad del músculo liso de
la trompa. La mucosa uterina inicia la estructuración que se
requiere para la implantación del huevo fecundado, y el moco
cervical se torna menos viscoso para facilitar el paso de los
espermatozoides de la vagina hacia el útero. Después de la
ovulación, la progesterona (producto del cuerpo amarillo o lúteo)
prepara aún más al endometrio para recibir el embrión
implantado. Además de los tejidos reproductivos primarios,
los senos se tornan altamente receptivos al estrógeno y la
progesterona en tanto que otros caracteres sexuales
secundarios, como el de la distribución de grasa corporal, se
deben a los efectos de las hormonas esteroides ováricas.
Durante el
ciclo sexual normal, justo antes de empezar el periodo
menstrual, comienza a madurar un grupo de folículos ováricos
, tal vez debido a un ligero incremento en la FSH de la hipófisis.
Como resultado de la estimulación de las FSH y LR, los folículos
comienzan a producir estradiol, y por último, todos ellos,
excepto uno, se degeneran. El folículo preovárico restante
secreta cantidades crecientes de estradiol en la fase
folicular tardía del ciclo . Este drástico aumento de
estradio sobre el eje hipotalamohipofisario, y un día después
de presentarse la concentración pico en la sangre, la hipófisis,
quizá como respuesta al incremento del factor liberador
hipotalámico, despliega un pico agudo de LH y FSH. El pico de
la LH es el estimulo final requerido para la maduración
folicular y a continuación se lleva a cabo la ovulación en
las siguientes 24 horas. Aun antes de la ovulación, la
producción de estrógeno por parte de los folículos decae,
tal vez debido a la menor sensibilidad de las células
foliculares hacia las gonadotropinas.Poco tiempo después de
la ovulación, sobre todo mediante la actividad de la LH, los
restos del folículo se transforman en el cuerpo amarillo , el
cual a continuación secreta poco a poco estradiol y en
especial progesterona, en cantidades crecientes, hasta que su
concentración en la sangre alcanza un pico elevado que se
presenta a mediados de la fase luteinica . Gracias a la mayor
producción de hormonas esteroides y una sustancia inhibidora,
inhibina, la cual es liberada en la sangre, la inhibición de
retroalimentación que actúa sobre el eje
hipotalamohipofisario disminuye en gran medida las
concentraciones de gonadotropinas, FSH y LH.
Después, en la
fase luteinica, el cuerpo amarillo comienza a retrogradarse.
Si bien no se ha definido por completo la causa de esta
regresión, existen datos de una alteración en la
sensibilidad de las células luteinicas ante la LH. Con la
regresión del cuerpo amarillo decae la producción ovárica
de estradiol y progesterona, estimulando así la producción
del factor liberador por parte del hipotálamo, y la de
gonadotropinas por parte de la hipófisis. El ciclo entonces
se reanuda, poco antes del inicio de la siguiente menstruación,
con la estimulación gonadotrópica de una nueva cosecha de
folículos.
En párrafos
anteriores se hizo énfasis en las interacciones que llevan a
cabo las hormonas de la hipófisis y de los ovarios. Sin
embargo, esta interacción carecería de sentido sin los
efectos que producen los esteroides ováricos en otras
regionedel aparato reproductor femenino. Durante la fase
proliferativa del ciclo, el estrógeno (estradiol) es la
hormona dominante, y su actividad en los tejidos reproductivos
parece haberse diseñado para facilitar el transporte de
gametos, así como la fecundación. En las trompas de Falopio,
el estrógeno ocasiona un aumento en el número de células
ciliadas y en los cambios que se presentan en el líquido del
oviducto. El rápido descenso en las concentraciones de
estradiol, justo antes de la ovulación, estimula mayor móvilidad
en el .
El estradiol
estimula la mitosis de las células del endometrio en el útero
y también promueve el crecimiento temprano de las glándulas
uterinas. En caso de que hubiera fecundación, la progesterona
prepara al revestimiento del útero, tornándolo más espeso y
ricamente vascularizado para la implantación del embrión.
Unos siete días
después de la ovulación, lapso en el cual ocurre la
implantación después de la fecundación del óvulo, el
endometrio uterino está en su fase más receptiva.
También el
cuello uterino y la vagina responden a la estimulación de las
hormonas, y cerca del momento en que habrá de ocurrir la
ovulación, el pH de la parte superior de la vagina aumenta su
concentración normalmente baja a un nivel que en cierto modo
resulta menos hostil a los espermatozoides. Durante gran parte
del ciclo menstrual, las propiedades físicas del moco
cervical actúan como una barrera al paso de los
espermatozoides. No obstante, al momento de la ovulación,
disminuye la viscosidad del moco para permitir el paso de
mayor cantidad de espermatozoides a través del cuello
uterino.
Si el huevo
ovulado se fecunda, se desencadena una nueva serie de fenómenos
hormonales, de los cuales el de principal interés en este
punto es la preservación continua del cuerpo amarillo por
parte de la gonadotropina coriónica, hormona gonadotrópica
que producen los tejidos extraembrionarios relacionados con el
embrión. el cuerpo amarillo continúa creciendo y secretando
cantidades considerabIes de estrógeno y progesterona, las
cuales no sólo ayudarán a conservar el revestimiento
uterino, sino que además comenzarán a preparar a la glándula
mamaria para la secreción eventual de leche.
Regulación
hormonal de la reproducción masculina
La hormona
principal comprendida en la preparación sexual masculina es
la testosterona, hormona esteroide que producen y secretan las
células intersticiales (o de Leydig), las cuales se ubican en
pequeños grupos entre los túbulos seminíferos de los testículos.
Fawcett ha estimado que la célula de Leydig promedio
puede producir en el caso del ratón unas 10 000 moléculas de
testosterona por segundo. Esta produce un efecto local al
conservar la espermatogénesis, aunque también se secreta en
la sangre, a través de la cual actúa sobre algunos órganos
específicos, como el cerebro. En muchos tejidos blanco, esta
hormona adquiere localmente una forma más potente, la de
dihidrotestosterona. estimulante de células intersticiales
(ICSH), incita a este tipo de células a producir
testosterona. La LH es secretada por la hipófisis humana en
pulsos de unos 90 intervalos por minuto, y por lo general
durante la noche. Las células de Sertoli del interior y de
los túbulos seminíferos toman específicamente a la FSH, si
bien se desconoce la función de esta hormona durante la
espermatogénesis. Bajo la influencia de la FSH, las células
de Sertoli sintetizan una proteína fijadora de andrógeno que
contribuye a conservar una concentración elevada de
testosterona en el túbulo seminífero. A nivel del cuerpo, la
testosterona actúa sobre el eje hipotalamohipofisario para
preservar un equilibrio constante entre los niveles de sangre
de esta hormona y la producción y liberación de las
gonadotropinas de la hipófisis, las FSH y LH (ICSH). La
regulación de estas gona-dotropinas está mediada por los
efectos de la inhibina, sustancia que producen las células de
Sertoli en los testículos y que liberan en el torrente sanguíneo.
Así como sucede en el caso femenino, la inhibina reduce la
actividad del eje hipotalamohipofisario. En general, las
concentraciones elevadas de testosterona guardan relación con
una secreción disminuida de gonadotropinas.
Principales
hormonas participantes en la reproducción mamífera
Hormona
Naturaleza química Función
Hipotalamo
Hormona liberadora de Decapéptido Estimula la liberación de
LH y gonadotropina (GnRH o FSH por la hip'óñsis anterior
LHRH)
Factor inhibidor de prolactina Dopamina Inhibe la liberación
de prolactina por la hipófisis anterior
Hipófisis anterior
Hormona estimulante del Glucoproteina (subunidades alfa y
beta)Estimula las células foliculares folículo (FSH) MW 35
oon a producir estrógeno
Hormona luteinizante (LH) Glucoproteina (subunidades alfa Varón:
estimula las células y beta) MW 28 000 de Leyding a
testosterona.
Mujer: estimula
las células foliculares y cuerpo amarillo a producir
progesterona. Prolactina Polipéptido de cadena única Promoción
de la lactancia Hipófisis posterior Oxitocina Oligopéptido
(MW 1100) Estimula la glándula mamaria a expeler leche Ovario
Estrógenos Esteroide Efectos múltiples sobre el
aparato reproductor, senos, grasa del cuerpo, crecimiento óseo
etc.
Progesterona
Esteroide Efectos múltiples sobre el aparato reproductor,
desarrollo de los senos Testosterona Esteroide Precursor para
la biosíntesis de estrógeno. Induce la atresia folicular
Testículos Testosterona Esteroide Efectos múltiples sobre el
aparato reproductor, crecimiento de cabello y otras características
sexuales secundarias Placenta Estrógenos Esteroide Como los
estrógenos ováricos Progesterona Esteroide Como la
progesterona ovárica Gonadotropina coriónica Glucoproteina
(MW 30 000) Conserva la actividad del cuerpo amarillo durante
el embarazo humana (HCG) Lactógeno placentario humano
Polipéptido (MW 20 000) Promueve el desarrollo de las mamas y
el cuerpo amarillo
Trabajo
enviado por:
Rodrigo Ivan Arroyo
ivan_arroyo@hotmail.com
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