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EDUCACIÓN
El cerebelo
Introducción
El cerebelo desde hace
tiempo se llama el área silenciosa del encéfalo, principalmente
porque la excitación eléctrica de esta estructura no provoca ninguna
sensación, y raramente movimientos motores. Sin embargo, como
veremos, la extirpación del cerebelo hace que los movimientos motores
se tornen extremadamente anormales. El cerebelo resulta especialmente
vital para el control de actividades musculares rápidas, como correr,
escribir a máquina, tocar el piano, incluso hablar. La pérdida de
esta zona del encéfalo puede destruir cada una de estas actividades,
aunque sin provocar parálisis de los músculos.
Pero ¿cómo es que el
cerebelo puede tener tanta importancia si no tiene el control directo
sobre la contracción muscular? La contestación es que vigila y
establece ajustes correctores de las actividades motoras
desencadenadas por otras partes del encéfalo. Recibe continuamente
información actual de las partes periféricas del cuerpo, para
determinar el estado instantáneo de cada uno de sus áreas - su
posición, su ritmo de movimiento, las fuerzas que actúan sobre él,
etc. El cerebelo compara el estado físico actual de cada parte del
cuerpo según indica la información sensorial, con el estado que
intenta producir el sistema motor. Si los dos no se comparan
favorablemente, de manera instantánea se trasmiten señales
correctoras adecuadas hacia el sistema motor, para aumentar o
disminuir la actividad de músculos específicos.
El Cerebelo
El cerebelo está
colocado en la parte posterior del cuarto ventrículo. Es una masa
nerviosa voluminosa que pesa 140 g y se encuentra en la parte
posterior e inferior de la base del cráneo. Se localiza por debajo de
la parte posterior del cerebro del que lo separa un repliegue de la
duramadre llamado tienda del cerebelo, el cual se introduce en la
cisura transversa. El cerebelo tiene forma ovoide, ligeramente
aplanado y con una escotadura central. En la línea media presenta una
eminencia longitudinal llamada vermis, y a cada lado del vermis se
encuentran dos eminencias voluminosas llamadas hemisferios
cerebelosos, que está cubiertos por una fina capa de sustancia gris,
plegada en numerosas circunvoluciones finas.
El cerebelo se comunica
con el cerebro a través de unos cordones de fibras llamadas pedúnculos
superiores, con la protuberancia anular por los pedúnculos medios y
con el bulbo raquídeo por los pedúnculos inferiores.
La sustancia gris
contiene células en las cuales se originan fibras que van a formar
sinapsis con los que provienen de otras partes del encéfalo y que
penetran al cerebelo. Los impulsos de los centros motores del cerebro,
de los conductos semicirculares del oído interno y de los músculos
estriados llegan al cerebelo por los pedúnculos. Los impulsos motores
del cerebelo son transmitidos hacia los centros motores del cerebro y
de la medula con destino a los músculos.
El sistema de ingreso
al cerebelo
El cerebelo se divide
en tres lóbulos 1)lóbulo floculonodular, 2)lóbulo anterior, y 3)lóbulo
posterior.
El lóbulo posterior
está muy crecido en primates, y en especial en el hombre, formando
salientes bilaterales llamadas hemisferios cerebelosos, que también
se conocen como neocerebelo porque representan una zona filogenéticamente
nueva del cerebelo.
La porción más
antigua del cerebelo es el lóbulo floculonodular, que se desarrolló
en relación con el aparato del equilibrio y los núcleos
vestibulares.
Otra parte del cerebelo
también muy antigua es toda la zona media, de dos a tres centímetros
de ancho, tanto en el lóbulo anterior como en el posterior, llamada
vermis. En ésta terminan la mayor parte de las señales nerviosas que
provienen de las áreas somáticas del cuerpo. El vermis tiene un
papel en la integración de los mecanismos posturales subconscientes.
Por otra parte, en los hemisferios cerebelosos terminan la mayor parte
de las señales que llegan de los niveles más altos del cerebro, en
especial de las áreas motoras de la corteza cerebral.
Vías aferentes. Una vía
aferente importante y extensa es la vía corticocerebelosa que nace en
la corteza motora y pasa, siguiendo los núcleos protuberanciales y
los haces pontocerebelosos, directamente a la corteza del cerebelo.
Además, vías aferentes importantes nacen del tallo cerebral;
incluyen las siguientes: a) una haz olivocerebeloso importante, que
une la oliva inferior a todas las zonas del cerebelo; este haz es
excitado por fibras procedentes de la corteza motora, ganglios
basales, zonas dispersas de la formación reticular y la médula
espinal; b) fibras vestibulocerebelosas, algunas de las cuales se
originan en el propio aparato vestibular y otras provienen de los núcleos
vestibulares, la mayor parte de ellas terminan en el lóbulo
floculonodular y en el núcleo del techo del cerebelo, y c) fibras
reticulocerebelosas, que se originan en diferentes porciones de la
formación reticular y terminan principalmente en las estructuras de
la línea media (el vermis).
El cerebelo también
recibe señales sensoriales importantes directamente de la periferia
del cuerpo, que llegan al cerebelo por las haces ventral y
espinocerebeloso dorsal (que pasan del mismo lado hasta el cerebelo).
Las señales transmitidas por estos haces nacen de los husos
musculares, los órganos tendinosos de Golgi, y los grandes receptores
táctiles de piel y articulaciones, e informan al cerebelo del estado
actual de la contracción muscular, el grado de tensión de los
tendones, las posiciones de las partes corporales, y las fuerzas que
actúan sobre las superficies del cuerpo. Toda esta información
conserva el cerebelo constantemente informado del estado físico
instantáneo del cuerpo.
Las vías
espinocerebelosas pueden trasmitir impulsos a velocidades mayores de
100m por segundo, que es la conducción más rápida en cualquier vía
de todo el sistema nervioso central. Esta conducción
extraodinariamente rápida permite que instantáneamente el cerebelo
conozca los cambios que se están produciendo en el estado de los músculos.
En forma similar, hay
señales que se transmiten por la espinorreticular hacia la substancia
reticular del tallo cerebral y, siguiendo la vía espinolivar, al núcleo
olivar inferior, y de allí al cerebelo. El cerebelo recibe información
continua de todas las partes del cuerpo, aunque estén operando a
nivel subconsciente.
Localización topográfica
del ingreso sensorial a la corteza cerebelosa.
No ha sido posible
localizar las diferentes partes del cuerpo en la mayoría de las áreas
del cerebelo. Sólo se ha encontrado una representación general de
las estructuras de la línea media. También cabe señalar que no se
han encontrado representaciones somáticas específicas en los
hemisferios cerebelosos muy grandes. No obstante, muchos neurofisiólogos
piensan aún que es probable que haya relaciones espaciales, punto a
punto, entre hemisferios y áreas estimuladoras específicas de la
corteza cerebral, pues se sabe bien que cuantas veces se transforma
una señal motora a la periferia al mismo tiempo se encuentra una señal
hacia los hemisferios cerebrales.
Señales de
salida del cerebelo
Los núcleos
cerebelosos profundos y las vías eferentes.
Localizados
profundamente en la masa cerebelosa hay cuatro núcleos cerebelosos
profundos: el dentado, el globuloso, el emboliforme y el fastigial.
Los núcleos vestibulares en el bulbo también funcionan en algunos
aspectos como si fueran núcleos cerebelosos profundos debido a sus
conexiones directas con la corteza del lóbulo floculonodular.
Estos núcleos reciben
señales de dos fuentes diferentes: 1) la corteza cerebelosa, y 2)
todas las vías sensoriales aferentes para el cerebelo. Así pues,
todas las señales que entran en el cerebro acaba terminando en los núcleos
profundos.
Del cerebro salen tres
importantes vías eferentes:
Una que se inicia en la
corteza de los dos hemisferios cerebelosos, pasa en seguida al núcleo
dentado, después al núcleo dentado, después al núcleo
ventrolateral del tálamo y por último a la corteza motora.
Una vía que se origina
en las estructuras de la línea media del cerebelo (vermis) y pasa
después a través de los núcleos del techo hacia las regiones
bulbares y pontinas del tallo encefálico. Este circuito funciona en
íntima relación con el aparato del equilibrio y las postulares
actitudes del cuerpo.
Una vía que se origina
en las áreas intermedias a cada lado del cerebelo, entre el vermis y
los hemisferios cerebelosos, pasa después a) a través del núcleo
interpositus hasta el núcleo ventrolateral del tálamo y de ahí a la
corteza motora, b) a varias estructuras de la línea media del tálamo
y de ahí a los ganglios basales, y c) al núcleo rojo y la formación
reticular de la porción superior del tallo encefálico. Este circuito
funciona para coordinar las actividades entre las dos primera vías
cerebelosas de salida comentadas - es decir, para ayudar a coordinar
las interrelaciones entre el control postural subsconsciente del
cuerpo y el control consciente voluntario de la corteza motora.
El circuito
neuronal del cerebelo
El cerebelo humano en
realidad es una lámina grande fruncida, de unos 17 cm de anchura por
120 cm de largo; los pliegues se cruzan. Cada pliegue se llama lámina.
La unidad funcional de
la corteza cerebelosa - las células de Purkinje. El cerebelo tiene
unos 30 millones de unidades funcionales casi idénticas. Esta unidad
funcional se centra alrededor de la célula de Purkinje; hay también
30 millones de estas células en la corteza cerebelosa.
Las tres capas
principales del cerebelo: la capa molecular, la capa de células de
Purkinje y la capa de células granulosas. Además de estas capas, los
núcleos profundos están localizados en el interior de la masa
cerebelosa.
El circuito neuronal de
la unidad funcional. La salida de la unidad funcional proviene de una
célula de núcleo profundo. Esta célula se halla continuamente bajo
la influencia de estimulaciones de ambos tipos, excitadoras e
inhibidoras. Las influencias inhibidoras provienen totalmente de las células
de Purkinje de la corteza cerebelosa.
Los ingresos aferentes
para el cerebelo son de dos tipos, uno llamado de tipo de fibra
trepadora y el otro de tipo de fibra musgosa. Hay una fibra trepadora
por cada 10 células de Purkinje, aproximadamente. Después de mandar
colaterales a las diversas células nucleares profundas, la fibra
trepadora se proyecta a todo lo largo hasta la capa molecular de la
corteza cerebelosa, donde establece unas 300 sinapsis con las
dendritas de cada célula de Purkinje. Esta fibra trepadora se
distingue por el hecho de que un solo impulso en la misma siempre
provocará un solo potencial de acción en cada célula de Purkinje
con la cual está conectada.
Las fibras musgosas
también mandan colaterales para excitar células nucleares profundas.
Luego estas fibras proceden siguiendo hacia la capa granulosa de la
corteza, donde se establecen sinapsis con centenares de células
granulosas, Estás células, a su vez, mandan sus axones muy cortos,
hasta la superficie externa de la corteza cerebelosa para penetrar en
la capa molecular más superficial. Aquí los axones se dividen en dos
ramas. Es en esta capa molecular donde las dendritas de las células
de Purkinje se proyectan, y a cada célula de Purkinje hace sinapsis
con 80 000 a 200 000 de estas fibras paralelas. La estimulación de
una sola fibra musgosa nunca desencadenará un potencial de acción en
la célula de Purkinje; por el contrario, hay que estimular gran número
de células musgosas simultáneamente para activar la célula de
Purkinje. Las células
de Purkinje de potenciales de acción normales y de corta duración en
vez del único potencial de acción prolongado que ocurre como
respuesta al ingreso de la fibra trepadora.
Función del
cerebelo en el control de los movimientos
El cerebelo actúa en
el control motor sólo en relación con las actividades motoras que se
inician en alguna otra parte del sistema nervioso. Pueden originarse
en la médula espinal, la formación reticular, los ganglios basales o
en áreas motoras de la corteza cerebral.
Función del cerebelo
con la médula espinal y el tallo encefálico inferior para controlar
los movimientos posturales y de equilibrio.
El cerebelo es
especialmente importante para controlar entre las contracciones de los
músculos agonistas y antagonistas durante los cambios rápidos de
posición del cuerpo dictados por los aparatos vestibulares. Es
imposible que en cualquier instante determinado durante el movimiento
rápido el cerebro conozca la posición exacta de las distintas partes
del cuerpo. Con los circuitos neuronales apropiados sería posible que
el cerebelo o alguna otra porción del cerebro conocieran la rapidez y
la dirección en que se movía una parte del cuerpo de 15 a 20 milésimas
de segundo antes y a partir de esta información entonces predijeran
la posición que deben tener las partes del cuerpo en ese momento. Al
parecer, ésta es una de las principales funciones del cerebelo.
Los circuitos
neuronales del cerebelo, hay una abundancia de vías sensoriales de
las áreas somáticas del cuerpo, que llegan al tallo encefálico y a
las áreas más antiguas del cerebelo a los lóbulos floculonodulares
a través de los núcleos vestibulares y al vermis y las áreas
intermedias del cerebelo a través de los haces espinocerebelosos.
Relación de la función
cerebelosa con el reflejo de estiramiento de la médula espinal
Un componente
importante del control cerebeloso de la postura y el equilibrio es el
gran cúmulo de información transmitida de los husos musculares al
cerebelo a través de las haces espinocerebelosos dorsales. Las señales
son transmitidas al tallo encefálico a través de los núcleos
cerebelosos del techo para estimular las fibras eferentes gamma, que
inervan los propios haces musculares. Utiliza señales que pasan en su
totalidad hasta el cerebelo y regresan nuevamente a los músculos. Se
piensa que es a través de esta vía de retroalimentación como
ocurren muchos de los ajustes posturales del cuerpo.
Función del
cerebelo en el control muscular voluntario
Existen circuitos de
retroalimentación casi completamente independientes entre la corteza
motora y el cerebelo. La mayoría de las señales de este circuito
pasan de la corteza motora a los hemisferios cerebelosos y
sucesivamente regresan de nuevo a la corteza motora, a través de los
núcleos dentados y los núcleos ventrolaterales del tálamo. Estos
circuitos no participan en el control de la postura. Es razonable
pensar que le cerebelo funciona en relación con el control cortical
en dos formas: 1) los circuitos de retroalimentación directos de la
corteza motora sin incluir retroalimentación periférica, y 20 por
retroalimentación similar pero modificándose las señales de regreso
del cerebelo por información condicionada recibida de la periferia
del cuerpo.
Control
cerebeloso por retroalimentación de la función motora cortical
La corteza motora
trasmite señales a la periferia para causar una función motora, pero
al mismo tiempo transmite esta información al cerebelo. Entonces el
cerebelo compara las "las intenciones" de la corteza con
"actuación" de las partes corporales; en caso que ésta no
corresponda con aquéllas, calcula el "error" entre ambas
para poder llevar a cabo las correcciones apropiadas de inmediato.
La corteza motora manda
muchos más impulsos que los que se necesitan para realizar cada
movimiento, y el cerebelo debe inhibir la corteza motora en el momento
apropiado cuando el músculo ha empezado a moverse. El cerebelo
aprecia automáticamente la velocidad del movimiento y calcula el
tiempo que se necesitara para alcanzar el punto deseado. Luego se
trasmiten a la corteza motora los impulsos correspondientes, que
inhiben los músculos agonistas y activan los antagonistas. En esta
forma, se dispone de un "freno" adecuado para detener el
movimiento en el punto preciso.
Se han realizado
experimentos que han demostrado dos características importantes del
sistema de retroalimentación del cerebelo:
Aprender la inercia del
sistema es función importante del mecanismo cerebeloso de
retroalimentación, aunque es probable que este aprendizaje tenga
lugar en la corteza cerebral más bien que en el cerebelo.
Cuando se realiza un
movimiento rápido hacia cierto punto, los músculos agonistas se
contraen violentamente durante la primera parte del movimiento, luego,
de repente, poco tiempo antes que se alcance el punto en cuestión,
los músculos agonistas se inhiben completamente, mientras se excitan
considerablemente los antagonistas. Cuanto más rápido sea el
movimiento y mayor la inercia, más temprano será el punto de inversión
del curso del movimiento. La activación de los músculos antagonistas
cerca del final de un movimiento es función enteramente automática y
subconsciente, y de ninguna manera constituyente una contracción
"voluntaria" similar a la contracción inicial del músculo
agonista.
Función
"amortiguadora" del cerebelo. Un efecto secundario del
mecanismo cerebeloso de retroalimentación es su capacidad de
"amortiguar" los movimientos musculares. Para explicar el término
"amortiguador", debemos señalar primero que prácticamente
todos los movimientos del cuerpo "son pendulares". Debido a
la inercia, todos los movimientos pendulares tienen tendencia a pasar
del propósito inicial. Si el cerebelo está intacto, señales
subconscientes apropiadas detienen el movimiento exactamente en el
sitio requerido, evitando así que se pase de él y suprimiendo el
temblor de amortiguación. Esta es la característica básica de un
sistema de amortiguación.
Función de
predicción del cerebelo.
Otro efecto colateral
importante del mecanismo cerebeloso de retroalimentación es que ayuda
al sistema nervioso central a predecir las posiciones futuras de todas
las partes móviles del cuerpo. Sin el cerebelo esta función
pronosticadora es tan deficiente que las partes del cuerpo en
movimiento rápido desplazan mucho más allá del punto de intención.
Trabajo enviado y
realizado por:
Martín Ibarra
liveus@yahoo.com.mx
Tijuana, Baja California, México
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